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Le specie del genere Capsicum



Ecco la lista completa e aggiornata delle 38 specie e 7 varietà botaniche attualmente riconosciute nel genere Capsicum (in ordine alfabetico).


C.annuum L.
C.annuum L. var. annuum
C.annuum L. var. glabriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill
C.baccatum L.
C.baccatum L. var. baccatum
C.baccatum L. var. pendulum (Willd.) Eshbaugh
C.baccatum L. var. umbilicatum (Vell.) Hunz. & Barboza
C.buforum Hunz.
C.caballeroi Nee
C.campylopodium Sendtn.
C.caatingae Barboza & Agra
C.cardenasii Heiser & Smith
C.ceratocalyx Nee
C.ciliatum (Kunth) Kuntze (syn. C.rhomboideum)
C.chacoense Hunz.
C.chinense Jacq.
C.coccineum (Rusby) Hunz.
C.cornutum (Hiern) Hunz.
C.dimorphum (Miers) Kuntze
C.dusenii Bitter
C.eshbaughii Barboza
C.eximium Hunz.
C.flexuosum Sendtn.
C.friburgense Bianchetti & Barboza
C.frutescens L.
C.galapagoense Hunz.
C.geminifolium (Dammer) Hunz.
C.hookerianum (Miers) Kuntze
C.hunzikerianum Barboza & Bianchetti
C.lanceolatum (Greenm.) Morton & Standley
C.lycianthoides Bitter
C.longidentatum Agra & Barboza
C.minutiflorum (Rusby) Hunz.
C.mirabile Mart.
C.parvifolium Sendtn.
C.pereirae Barboza & Bianchetti
C.praetermissum Heiser & P. G. Smith
C.pubescens Ruiz & Pav.
C.recurvatum Witas.
C.rhomboideum (Dunal) Kuntze (syn. C.ciliatum)
C.scolnikianum Hunz.
C.schottianum Sendtn.
C.tovarii Eshbaugh, Smith & Nickrent
C.villosum Sendtn.
C.villosum Sendtn. var. villosum
C.villosum Sendtn. var. muticum Sendtn.

Non mancano i dubbi, per esempio su C.mirabile/C.buforum, C.cornutum/C.dusenii, C.geminifolium/C.lycianthoides ...


I criteri per l'assegnazione di una specie al genere Capsicum sono piuttosto confusi; molti criteri utilizzati in passato sono stati superati dalla scoperta di nuove specie.

Un criterio fondamentale è senz'altro la presenza di piccantezza, particolarità presente solo nel genere Capsicum.
Questo criterio è facilmente verificabile sul campo, l'uomo è in grado di percepire con il semplice assaggio la presenza di capsacina in concentrazioni bassissime, anche poche ppm.
Purtroppo molti "parenti" del peperoncino producono alcaloidi tossici, quindi l'assaggio dei frutti di una pianta dubbia non è sempre una buona idea.
Alcune specie di Capsicum non sono piccanti e, a dire il vero, sono anche molto diverse dalle altre specie del genere e potrebbero benissimo essere escluse: C.lanceolatum e C.ciliatum/rhomboideum.
Per molte specie poco note della zona nord-ovest del sud America, la presenza o assenza di piccantezza non è nota.
Inoltre sono note popolazioni non piccanti in specie che normalmente lo sono, per esempio C.chacoense.
La presenza di piccantezza è controllata da un solo gene, quindi è sufficiente una piccola mutazione per disattivarla, come dimostra anche la ben nota esistenza di "peperoni" non piccanti (C.annuum).
In definitiva, la presenza di piccantezza è criterio sufficiente per definire Capsicum una specie, ma l'assenza di piccantezza non è determinante.

Un altro criterio era la corolla stellata, cioè con petali disposti come i raggi di una stella, ma saldati tra loro alla base e liberi agli apici (l'eventuale "chiusura" della corolla, cioè i petali rivolti in avanti, non è significativa).
In seguito sono state scoperte specie con corolla rotata, simile alla precedente, ma con i petali saldati fino all'apice, per esempio il C.praetermissum e alcune varianti di C.baccatum var baccatum.
La scoperta del C.cardenasii, specie piccante (quindi sicuramente Capsicum) con corolla campanulata ha dato un duro colpo a questo criterio.
Sembrava una eccezione, ma in seguito sono state scoperte altre due specie piccanti con corolla campanulata: C.friburgense e C.caballeroi.
In entrambi i casi la corolla è anche di un solo colore, senza macchie (a differenza di quella del Cardenasii); nel caso del C.friburgense è anche urceolata.
È quindi chiaro che anche questo criterio è insufficiente.

Un criterio importante è la forma delle antere e il modo in cui si "aprono" longitudinalmente per fare uscire il polline.
Questo carattere è tuttavia condiviso anche da altri generi non molto diversi dai Capsicum, per esempio dalle Aureliane (quanto assomigliano a Capsicum e che peccato non lo siano!).

Anche la forma del calice è un criterio distintivo, ma anche in questo caso c'è una grande variabilità ed è difficile determinare l'appartenenza al genere sulla base di questo solo criterio.

Un criterio sicuramente valido è la vicinanza a livello genetico e biomolecolare con le altre specie del genere, ma ovviamente non è applicabile sul campo.

In pratica, ci troviamo nella condizione di riconoscere abbastanza facilmente e con sicurezza cosa è o non è un Capsicum (anche in assenza di fiori e frutti), ma in certi casi senza saper dire "perché".



Nel numero di maggio 2016 della rivista "Annals of Botany" è pubblicato un articolo interessante e per molti aspetti rivoluzionario sulla filogenesi dei Capsicum.

Phylogenetic relationships, diversification and expansion of chili peppers (Capsicum, Solanaceae)
Carolina Carrizo García, Michael H. J. Barfuss, Eva M. Sehr, Gloria E. Barboza, Rosabelle Samuel, Eduardo A. Moscone and Friedrich Ehrendorfer

E' un articolo piuttosto complesso (per la parte metodica e genetica), ma molti spunti sono interessanti anche per i semplici appassionati.
Sostanzialmente è presentata una interpretazione completamente nuova sulle relazioni tra le diverse specie, sul luogo di origine e sulle direttrici di espansione dei Capsicum.
La Bolivia da centro di origine diventa uno degli ultimi luogi dove le specie sono approdate :rolleyes:

La prima "rivoluzione" nell'articolo è lo schema innovativo per raggruppare le diverse specie.
Abbandonati i "vecchi" concetti di complex, le specie sono raggruppate in 11 "clades" (clade=gruppo di organismi (individui, popolazioni, specie ecc) costituito da un comune antenato e da tutti i discendenti), 4 delle quali monotipiche (costituite da una sola specie)


01. Andean clade: C.dimorphum, C.geminifolium, C.hookerianum, C.lanceolatum, C.rhomboideum/C.ciliatum, C.scolnikianum, Capsicum aff.scolnikianum

02. Caatinga clade: C.caatingae, C.parvifolium

03. Flexuosum clade: C.flexuosum, Capsicum aff.flexuosum (corolla con macchie rosse)

04. Bolivian clade: C.caballeroi, C.ceratocalyx, C.coccineum, C.minutiflorum

05. Longidentatum clade: C.longidentatum

06. Atlantic Forest clade: C.campylopodium, C.cornutum/C.dusenii, C.friburgense, C. hunzikerianum, C.mirabile, Capsicum aff. mirabile (C.sp.9), C.pereirae, C.recurvatum, C.schottianum, C.villosum var. villosum, C.villosum var.muticum, Capsicum sp.nov. ("edentatum", GEB & CCG 3637)

07. Purple Corolla clade: C.cardenasii, C.eximium, C.eshbaughii

08. Pubescens clade: C.pubescens

09. Tovarii clade: C.tovarii

10. Baccatum clade: C.baccatum, C.praetermissum, C.chacoense

11. Annuum clade: C.annuum, C.chinense, C.frutescens, C.galapagoense


Ecco una rappresentazione molto schematica delle relazioni filogenetiche tra queste diverse cladi, che rende l'idea delle relazioni tra specie e del momento della loro divergenza evolutiva

diagramma

L'evoluzione e diffusione dei Capsicum proposta è del tutto diversa da quella "solita" che inizia in Bolivia.
L'origine è posta a Ovest-Nord-Ovest del Sud America, in Ecuador, Perù e Colombia, con la Andean clade; una bella rivalutazione per C.rhomboideum e simili che sono spesso considerati quasi "abusivi" tra i Capsicum e invece sono forse l'origine di tutto.
Le specie dell'Andean clade sono tutte non piccanti; la capsaicina è quindi apparsa nel genere dopo la differenziazione tra questa clade e le altre.
L'evoluzione procede poi con un andamento rotatorio in senso orario toccando il Brasile Centrale (caatinga clade) e il Sud Est (cladi Longidentatum, Atlantic forest, Flexuosum); prosegue poi verso il centro del subcontinente sudamericano con le cladi Bolivian, Purple corolla e Pubescens; continua verso NW con la Tovarii clade e infine ritorna quasi al punto di partenza con la clade Annuum, mentre un ulteriore evoluzione porta alla clade Baccatum nella zona centrale del SudAmerica.
In pratica, l'espansione segue un andamento circolare in senso orario nella parte superiore del Sud America, a partire da WNW.
E' da notare che nel corso dell'evoluzione ci sono stati due transizioni indipendenti da 24 a 26 cromosomi, prima per alcune specie dell'Andean clade e poi per quelle dell'Atlantic forest clade (è anche da notare che per molte specie il numero di cromosomi non è noto).
C.chacoense, fino ad ora considerato la possibile "specie originaria", è tra gli ultimi arrivati!
Davvero una rivoluzione!

Interessante anche l'indicazione che la caratteristica specifica del genere Capsicum rispetto ad altre Solanacee è il calice a forma di coppa con 5 o 10 denti come prolungamento delle nervature; caratteristica condivisa con il genere Lyciantes, dove però mancano i nettarii nella corolla a le antere liberno polline tramite pori apicali invece di aprirsi longitudinalmente.
E' la prima definizione del genere Capsicum che prescinde da caratteri non sempre presenti e/o non univoci, come la piccantezza, la corolla stellata o le antere deiscenti longitudinalmente.